肝细胞

  肝细胞内大多具有一个核,少数肝细胞具双核。细胞核是遗传基因的载体,它诱导在细胞分化过程中出现的各种胞浆结构的形成,并持续不断地直接或间接调控细胞器的全部功能。电镜下,细胞核由核膜、染色质、核仁及核液组成。

  一、核膜

  核膜是由内外两层平行排列、中间有一定间距的单位膜组成,总称核被膜。外核膜的外表面附着核蛋白体颗粒,是粗面内质网的延续部分。内外核膜之间的间隙为核周隙,核被膜并非完全连续,每相隔一定距离,内、外两层核膜融合形成环状核孔。核孔的中央及其周围分布有致密物质,它们与核孔一道共同组成核孔复合体。核孔构成结构复杂的门户,主动地调节核与胞浆之间的物质交换。现已知,信使核糖核酸(mrna)、转运核糖核酸(trna)和核蛋白体核糖核酸(rrna)都在核内合成,然后经核孔进入胞质,并在胞质内参与蛋白质合成。

  二、染色质

  核具有二种表现形式:间期核及分裂期核。分裂期核,其染色质聚集成一定数目和形态的染色体,即染色体的显现。间期核,其染色体分散形成染色质。染色质和染色体在本质上是同一物质,只是在间期和分裂期表现出不同的形态和处于不同的功能状态。

  染色质的主要成分是去氧核糖核酸(dna),它以dna-蛋白质复合物的形式存在。dnp中蛋白质成分由组蛋白和非组蛋白组成。染色质在间期核主要以两种形式存在:常染色质和异染色质。

  (一)异染色质

  电镜下,核异染色质的形态中随固定液和染色方法而呈不同的表现。单纯锇酸固定时,呈一片均匀细颗粒状;在戊二醛固定的标本中,异染色质则表现为深染色的小团块状均匀物质,常沿核膜下分布及散在于核液中。还有些小块则与核仁相连,围绕核仁,形成核仁周围染色质,是核仁相随染色质(nucleolus-associated-chromatin)的一部分。异染色质是dna排列紧密、卷曲的部分,含有遗传上不活跃的物质。此处的dna与组蛋白紧密结合,使dna分子高度螺旋化和折叠,以缩短分子的长度,组蛋白也是dna活性的非特异性抑制物,使dna处于相对静止状态。

  (二)常染色质

  在异染色质之间的核的浅亮区即常染色质所在的部位,另外,在核仁相随染色质中也有一部分常染色质伸入核仁内。常染色质处于伸展状态的非卷曲部分,其中的dna参与rna及蛋白质的合成,从而在一定程度上控制若问期细胞的代谢活动。此处dna与核组蛋白及非组蛋白结合,通过非组蛋白的结合,可解除组蛋白对dna的抑制,增强dna的活性。常染色质、异染色质在核内的分布及数量并非固定不变。发育成熟程度不同的肝细胞,核内染色质的分布不相同。处于幼稚发育阶段的或新生的肝细胞,其核内常染色质往往较成熟肝细胞核内为多,反之则较少。不同分化程度的肝肿瘤,核内常染色与异染色质含量的多少可明显不同,一般来说,常染色质的含量与肿瘤的恶性程度成相关关系。

  染色质边集是较为常见的染色质改变,此时异染色质呈不规则团块状聚集在内核膜下。染色质边集是细胞死亡过程中较早期的核病变之一,轻度的染色质边集还是一种可逆性改变,较明显的染色质边集则为不可逆性,从而导致细胞死亡。此外,核固缩、核碎裂和核溶解均为细胞坏死的形态学表现。核固缩表现为核皱缩和染色质在核质内聚集成致密的团块;核碎裂为染色质逐渐边集于核膜内层,形成多个高电子密度的团块,然后随核破裂而呈碎块状释出;核溶解时核膜常仍保持完整,但核内容已部分或完全溶解丧失。

  三、核仁

  肝细胞核内有一至数个核仁(nucleolus)。核仁的主要成分是rna,占11%,dna占3%,其余为蛋白质成分。核仁外无界膜,其超微结构主要由如下几种组成:纤维成分、颗粒成分、核仁相随染色质及无定形基质。

  (一)纤维状成分

  由45srna组成的、直径5-7nm的细丝,是结合在蛋白质上的蛋白合成的初级产物,构成核仁的海绵状网,其网孔互相沟通,内填无定形基质。

  (二)颗粒成分

  由28srna所组成的细丝交织成的小球形结构。纤维状成分是颗粒状成分的前身。45srna经过几个中间阶段裂解为28s、18s的rna。28s及18srna分别与蛋白质结合,形成未来的核糖核蛋白体的大、小两个亚单位。纤维状与颗粒状成分共同组成核仁丝(nucleolonema)。

  (三)核仁相随染色质

  相当于核仁组成中心所在的染色质部分,在间期核中以染色质的形式保持与核仁联系,构成核仁相随染色质。其中一部分围绕于核仁周围,主要为不活动的异染色质即核仁周围染色质。另一部分则进入核仁内部,主要为常染色质,即核仁组成中心部分,为合成rrna提供模板。

  (四)无定形基质

  由蛋白质和少量dna组成。核仁的主要功能为合成rrna,故与蛋白质合成有密切关系。

  病理情况下,核仁亦可出现形态学改变。时,除发生核仁体积增大外,还常见到核仁边集现象。核仁边集有利于核质物质交换。核仁分离则为核仁病理改变的另一形态表现,正常核仁的纤维成分和颗粒成分相互交织在一起,核仁分离时,这两种成分分开,并出现明显的界限。核仁分离现象见于性肝损伤、病毒感染等。

  四、核液

  为一些无定形基质,其中含有水、各种酶类和无机盐等,是细胞核进行各种生理功能的内环境。